Java [14] – Zadania: Model Malthusa, dobór naturalny

Tym razem ćwiczenia podsumowujące pierwszą część kursu. Przykłady dotyczą kilku zjawisk związanych z biologią, należy więc najpierw zrozumieć problem, a później przystąpić do projektowania i pisania programów. Biorąc pod uwagę, że wielu czytelników tej strony nie ma wiele spólnego z tą dziedziną, starałem się opisać zagadnienia w miarę przystępnie a stosowane modele i algorytmy są dość proste.

Ta strona jest częścią materiałów do kursu “Programowanie w Javie z elementami bioinformatyki dla poczatkujących”. Pozostałe materiały znajdziesz tutaj

Malthus, czyli wzrost wykładniczy i arytmetyczny

Thomas Malthus był angielskim ekonomistą i demografem, który pod koniec XVII wieku opublikował pracę An Essay on the Principle of Population. Zawarł w niej stwierdzenie, że populacja ludzka wzrasta w postępie geometrycznym, natomiast produkcja żywności w postępie arytmetycznym. Ponieważ wzrost arytmetyczny w dłuższej perspektywie nie nadąża za geometrycznym, wg. autora sytuacja taka prowadzi nieuchronnie do klęski głodu.

Opisany przez Malthusa związek miedzy populacją i żywnością nie jest oczywiście ograniczony do ludzi, ale może być podstawą stworzenia uproszczonego modelu wzrostu populacji z uwzględnieniem ograniczeń związanych z zasobami środowiska (niekoniecznie tylko żywności). Można w ten sposób na przykład symulować wzrost populacji zwierząt zasiedlających wyspę, czy rozwój bakterii w pożywce w warunkach laboratoryjnych. Tworząc odpowiedni model należy oczywiście wziąć pod uwagę specyfikę symulowanego układu: populacja – środowisko. Zauważ, że założenie o wzroście zasobów żywności, związane z postępem w rolnictwie, rzadko będzie miało rację bytu w modelach odnoszących się do warunków naturalnych czy rozwijających się w szalce drobnoustrojów.

Zadanie

Zadanie polega na stworzeniu symulacji wzrostu populacji i zasobów żywnościowych aż do chwili, kiedy zacznie brakować pożywienia. Zakładamy, że pokolenia nie zachodzą na siebie – liczebność populacji i ilość żywności zmienia się w kolejnych krokach co sezon. Program powinien na bieżąco wyświetlać zmieniające się parametry. Rozwiązania pojawią się mniej więcej za tydzień.

Założenia i wzory

Jak wynika z tezy Malthusa, będziemy mieli do czynienia z dwoma rodzajami wzrostu:

Wzrost arytmetyczny polega na tym, że ilość (żywności) wzrasta o pewną stałą wartość. Tak więc ilość pożywienia w kolejnym sezonie będzie równa:

Gdzie:
Z – ilość żywności, i – kolejny sezon, a – przyrost żywności w kolejnym sezonie (stała)

Z kolei dla wzrostu geometrycznego (wykładniczego) populacji obliczając jej wielkość w kolejnym sezonie mnożymy liczbę osobników w poprzednim sezonie o pewną stałą, która uwzględnia przyrost osobników (współczynnik wzrostu populacji):

Gdzie:
N – ilość osobników, i – kolejny sezon, R – współczynnik wzrostu populacji

Stała używana we wzorze może uwzględniać pojawienie się nowych osobników i śmierć części osobników populacji. Oczywiście, jeśli chcielibyśmy stworzyć bardziej realistyczny model należałoby uwzględnić takie czynniki jak dojrzewanie, przerwy między wydaniem kolejnych potomków, czy stosunek płci.

Ponieważ w programie uwzględniamy zależność między populacją a zasobami zakładamy, że każdy osobnik zużywa określoną ilość pożywienia (zasobów środowiska), którą możemy określić jakąś stałą (np. c). Populacja może się rozrastać dopóki ilość zużywanych zasobów nie przekracza zasobów istniejących w danym pokoleniu. Jeśli będzie większa, dochodzi do zatrzymania wzrostu o czym powinien poinformować program.

Dobór naturalny

Tematem tego zadania będzie symulacja doboru naturalnego. Będziemy symulować ten proces na poziomie genetycznym a dokładniej jako zmiany częstości występowania dwu alleli jednego genu. Będziemy brali pod uwagę trzy genotypy: AA, Aa, oraz aa. Można sobie wyobrazić na przykład, że gen odpowiada za barwę sierści: czarną (genotyp AA), szarą (Aa) i białą (aa). Każdy z nich może mieć inne dostosowanie (w) co oznacza, że trzymając się powyższego przykładu barwa sierści ma wpływ na możliwość przetrwania albo zwabienie partnera. W skrócie – im większa wartość w tym więcej osobniki o danym genotypie pozostawiają przeciętnie potomstwa. Dostosowanie jest wartością wynikającą z porównania konkurujących osobników (genotypów), aby wartości miały biologiczny sens, powinny mieścić się między 0 a 1, przy czym, przynajmniej dla jednego z genotypów dostosowanie powinno wynosić 1.

W kolejnych pokoleniach dochodzi do losowego krzyżowania się osobników a to jak wiele powstaje osobników o poszczególnych genotypach wynika z tego jak dużo jest poszczególnych alleli w populacji a dokładnie z ich częstości, czyli frekwencji. Frekwencja danego allelu to liczba kopii tego allelu podzielona przez liczbę wszystkich alleli, może więc przyjmować wartości między 0 a 1.
Frekwencje alleli, oznaczane są zwyczajowo literami p (dla allelu A) i q (a).
Częstość genotypów (liczba osobników o danym genotypie/liczba wszystkich osobników), które powstają w kolejnym pokoleniu, można wyliczyć ze wzorów znanych z prawa Hardy’ego-Weinberga:

Gdzie: P_AA – frekwencja genotypu AA, P_Aa – frekwencja genotypu Aa, P_aa – frekwencja genotypu aa, p – frekwencja allelu A, q – frekwencja allelu a.

Pamiętaj, że suma frekwencji alleli jak też suma frekwencji wszystkich genotypów powinna wynosić 1.

Ponieważ, jak napisałem powyżej, genotypy mogą mieć różne wartości dostosowania a więc różna będzie ilość zostawionego przez nich potomstwa, będzie w takiej sytuacji mogło dochodzić do zmian częstości alleli w kolejnych pokoleniach. Zmianę częstości występowania allelu a opisuje wzór:

Gdzie: Δq – zmiana częstości allelu a (q) między pokoleniami, p – częstość allelu A, q -częstość allelu a, W_s – średnie dostosowanie, w_AA – dostosowanie genotypu AA, w_Aa – dostosowanie genotypu Aa, w_aa – dostosowanie genotypu aa.

Z powyższych oznaczeń zagadkowe pozostaje średnie dostosowanie (W_s). Wyliczamy je ze wzoru:

Oznaczenia jak wyżej

Frekwencja allelu w kolejnym pokoleniu będzie więc wynosić:

Odpowiednie wartości dla drugiego allelu łatwo wyliczyć pamiętając, że p + q = 1.

W zależności od wprowadzonych wartości frekwencje alleli mogą się zachowywać w różny sposób. Może dojść do wyeliminowania jednego z alleli, albo frekwencja może zmierzać do tego stanu ale go nie osiągnąć, może też powstać stan równowagi.

Nieco szerzej temat jest omówiony w moich prezentacjach do kursu „Genetyka”, ale jeśli temat wydaje się interesujący to z pewnością warto zajrzeć do bardziej fachowej literatury.

Zadanie

Napisać program, który prześledzi zmiany frekwencji alleli i genotypów w populacji w kolejnych pokoleniach. Użytkownik podaje wartości dostosowania poszczególnych genotypów, początkowe frekwencje alleli oraz maksymalną liczbę pokoleń.
Program ma obliczać (i drukować na ekranie) te wartości oraz frekwencje genotypów w kolejnych pokoleniach aż frekwencja jednego z alleli osiągnie 1 (co oznacza, że drugi został wyeliminowany a więc dalsze zmiany nie są możliwe) lub liczba pokoleń osiągnie wartość dopuszczoną przez użytkownika lub wystąpi stan równowagi (brak zmian frekwencji alleli w kolejnych pokoleniach).
Działanie programu można skonfrontować np. z wynikami uzyskanymi w programie populus. Wybierz z menu: Model -> Quantative-Genetic Models: -> Population & Quantative Genetics, wpisz odpowiednie dane i porównaj wyniki.

Ta strona jest częścią materiałów do kursu “Programowanie w Javie z elementami bioinformatyki dla poczatkujących”. Pozostałe materiały znajdziesz tutaj